揭秘“用磷高手”白羽扇豆(2)

“多倍化是指细胞核中的染色体组发生加倍并以可遗传的方式传递至后代的现象，它可以促进基因组的快速进化与新表型性状的产生。所有的现存物种都经历了多次的古老多倍化，因此对多倍化的研究有助于我们解析物种多样性的形成与维持机制。”复旦大学生命科学学院教授李霖锋告诉《中国科学报》。

同时，多倍化过程经常伴随着大量的多拷贝基因沉默和消除，留下的基因便成为了“胜利者”，让植物表现出更适应自然环境的性状。

白羽扇豆的多倍化进程是如何发生的？

论文通讯作者程锋告诉《中国科学报》，白羽扇豆经历了全基因组三倍化事件，三套祖先基因组在演化过程中经历了“重排”。根据其同源关系，科学家将每套亚基因组都重新鉴定出来，发现有一套亚基因组无论在基因数量还是表达量上，都高于其他两套亚基因组。可以说，白羽扇豆如今的三套亚基因组不是通过一次聚合事件就形成的，应该是由两套亚基因组先组合重排，再与第三套亚基因组组合而成。

相关研究表明，多倍体基因组常表现出亚基因组差异，最典型的就是分化出优势亚基因组，即一套亚基因组相对于其他亚基因组在进化上具有优势的现象。目前，已有研究显示，在玉米作物中，优势基因组上有更多与重要性状相关的基因位点。

“就白羽扇豆而言，优势基因组上扩增保留了更多低磷适应性和磷高效利用的基因。”程锋表示。

通过白羽扇豆的古基因组和亚基因组进化研究，他们揭示了植物多倍化事件对于性状的多样化和复杂性状的形成具有重要作用。此外，由于多倍化过程中的基因复制产生多个同源拷贝，研究还进一步揭示了白羽扇豆磷高效利用性状与相关调控通路基因的大规模扩张等密切相关。

植物多倍化研究最早可追溯到20世纪初，随着基因组学的发展，植物多倍化研究被认为是当下植物学研究的一个重要热点领域。

“随着基因组测序技术的进步，科学家对植物多倍体的研究，可以较低的经济成本快速解析多倍体物种基因组的组成，并通过大规模群体基因组学分析，鉴定多倍化过程中的表型性状形成机制与基因组进化规律。不过，多倍化是否对物种长期的进化有贡献目前还存在争议。”李霖锋说。

“耐低磷”的形成

在解析“耐低磷”机制时，法国研究人员将一个地方栽培品种和一个野生种进行重测序分析，发现现代栽培种由于早期便长出了侧根和丛生根，因而极大地增加了其在土壤中的扩张能力，而这有利于吸收磷酸盐等营养物质。

我国研究人员则是通过比较基因组、转录组及生理生化分析，发现有4种主要的生物途径可能共同进化为白羽扇豆的低磷适应特性。

首先是白羽扇豆的自身碳固定。缺磷4周，白羽扇豆仍能维持光合作用。研究发现，这是因为与蔗糖传输相关的基因如AtSWEET735的同源基因扩增了，这些扩增的基因表达在缺磷环境下显著上调，它们可能在蔗糖从茎到根的运输过程中扮演重要角色。

其次是排根发育生长。研究表明，生长素稳态调节关键基因LaABCG36s和LaABCG37s基因可能通过调节生长素的动态平衡参与白羽扇豆排根的形成，抑制其表达可大大减少排根形成。

再者是白羽扇豆土壤磷活化能力。研究发现，这是因为排根能够分泌质子、有机酸和酸性磷酸酶，同时，这些磷高效利用基因可能受到白羽扇豆蛋白磷酸化的调控。