玉米“育种选择指纹”首获解析(2)

在没有基因组分析手段，也没有先例可借鉴的情况下，育种家花了不少时间才搞清楚，水稻、小麦、玉米的亩产并不依靠单株产量，而是必须依赖群体产量提高而提高。

此前研究也表明，玉米亩产的提升在很大程度上得益于品种耐密性的改良和种植密度的提高。“一株玉米只结一根棒子，如果一亩地能种6000株就能收获6000根玉米。”王海洋说。

“到底是什么性状的改良能够有助于玉米耐密性的提高呢？它们背后的遗传基础和基因是什么？这是我们想回答的问题。”王宝宝说。

前后2年时间，该团队在海南、吉林、河北等4个环境收集了350种育种材料的表型数据。王宝宝介绍，分析发现，现代玉米育种过程中，中美两国的玉米育种材料都经历了向着更低的穗位、更少的雄穗分枝数、更紧凑的叶夹角及更早的开花期方向发展的趋同选择，表明这四个性状的改良对玉米耐密性提高的重要性。

“那么这些性状的改良又是由哪些基因控制的呢？这是个非常有价值的科学问题。”田丰说。

论文共同通讯作者、北京大学现代农学院副教授何航团队在该研究中负责生物信息学分析。何航告诉《中国科学报》，通过对350份育种材料进行全基因组重测序，结合所收集的表型数据进行全基因组关联分析（GWAS），他们挖掘到了233个与15个农艺性状有显著关联的GWAS位点。

“其中，与上述4个关键性状有关的有利等位基因，随着时间的推移，在中美育种材料中出现的频率同时显著上升。这说明这些位点受到育种过程中的人为选择，育种家会逐渐保留优良等位基因，淘汰劣势等位基因。我们追溯发现，中国育种家在当时既选择了美国材料中一样的等位基因，也选择了很多中国材料特有的等位基因。”何航说，这揭示了四个性状在中美育种过程中受到趋同选择的遗传基础，也印证了这些位点的重要性。

通过进一步分析，研究人员得到了1888个在现代玉米育种过程中受选择的基因组区域，涉及到逾5000个功能基因，其中包含一大批调控玉米耐密性和抗逆性的关键候选基因。

利用现代分子生物学研究手段，他们还证明了两个在现代玉米育种过程中受到选择的基因ZmPIF3.3和TSH4，分别在调控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝数方面发挥重要作用。

“这些证据都支持我们鉴定到的现代玉米育种选择指纹和候选基因的可靠性。”王海洋说。

玉米耐密优良等位基因型亟待深度挖掘

他们发现，现代玉米育种过程中主要选择了与生物胁迫抗性、非生物胁迫抗性、植物激素代谢及信号转导、光信号转导及开花期调控通路相关的基因。这与玉米驯化、早期改良及热带到温带扩张的过程有很大的不同。

“这项研究对我国今后玉米育种研究的意义很大。找到影响关键性状的基因组区域和耐密植的优良等位基因型，将有助于我国今后培育耐密玉米品种、提高玉米单产潜力。”田丰说。

就产量而言，目前中国玉米单产水平仍旧与美国存在较大差距。其中一个重要原因就是玉米的耐密性差异。“美国的种植密度逾6000株/亩，而我国玉米种植密度平均不到4000株/亩。”田丰说，这项工作为今后玉米育种改良和全基因组选择育种技术的开发提供了坚实的理论基础和重要的基因资源。

不仅如此，这项研究也将为其他作物遗传育种规律的解析和优良基因挖掘提供有益借鉴。目前，水稻和小麦还没有开展类似的育种进程大规模系统研究。