大豆开花和高产背后的微观世界(2)

“比如，我们希望北方的品种在南方也能高产。”孔凡江说。然而现实是，哈尔滨的品种拿到广州会提早开花，植株矮小，只长出几公分，结粒很少；相反，广州的品种带到哈尔滨则一直生长不开花，在冬天温度下降时也不能结荚。

因此，有哪些基因在调控大豆光周期和开花？调控机制又是什么？如何解决大豆高产与早熟之间的矛盾？这是研究人员一直想解决的问题。

过去对模式植物拟南芥的研究中发现，作为生物钟的核心元件，PRRs家族基因通过对下游基因的调控, 进行着复杂而有序的节律表达，以完成光周期开花。“在水稻和小麦等作物中，我们也发现了与拟南芥同源的PRRs基因，在调控光周期途径中也发挥着重要作用。我们就想了解该基因在大豆中发挥着怎样的功能。”刘宝辉说。

同源基因是由一个共同祖先在不同物种中遗传的基因，它们可能发挥相同的功能，也可能产生了功能分化。

最终，研究证明，Tof11和Tof12是编码PRR类的一对同源基因。通过对分子机制的解析，结果表明，Tof11和Tof12通过减弱生物钟基因LHY对豆科特有的光周期调控核心E1的抑制，导致成花素基因FT表达下调，最终延迟开花。据此，作者建立并揭示了大豆中完整的光周期调控分子网络。

在进化机制上，研究还发现，Tof11和Tof12发生了渐进式的变异和人工选择。其中，tof12-1的功能缺失突变被强烈选择，并在栽培品种中被迅速固定下来，从而使栽培品种的开花期和成熟期普遍提前。

此外，tof11-1的功能缺失型突变发生于tof12-1之后，在tof12-1遗传背景上再次受到选择，从而进一步缩短了栽培大豆的开花期和生育期，提高了栽培大豆的适应性。

“在驯化过程中野生大豆50%的遗传多样性在栽培大豆中丢失。因此，挖掘并明确控制重要农艺性状的关键基因及其分子机制，我们可以试着把野生大豆驯化中丢失的控制优良性状的基因重新‘捡’回来，运用到现在分子设计育种中，观察其能否提高产量。”孔凡江说。

分子设计推动大豆高产

大豆是重要的粮油兼用作物，同时也是人类优质蛋白及畜牧业饲料蛋白的主要来源，在我国粮食结构中占有重要地位。但我国大豆的单产仍然较低，对外依存度高达85%以上，是世界最大的大豆进口国。

过去几十年里，由于关键基因的挖掘和杂种优势，水稻、小麦等粮食作物都发生了产量翻番的“绿色革命”。与之相比，大豆却始终处在缓慢增长状态。

“大豆基因研究比较困难。”孔凡江坦承，其中一个原因在于，大豆是由古四倍体演变而来的二倍体自交作物，基因组庞大，约有56000个基因，且75%的基因以同源基因的形式出现，种内遗传变异程度低、丰富的重复序列使大豆基因组变得十分复杂，遗传转化困难，这羁绊着大豆基因功能研究的进展。

事实上，几十年来，大豆科学家们从未放弃，在摸索中前行。

值得一提的是，2017年，孔凡江、刘宝辉和田志喜及其合作者团队，克隆了大豆长童期性状的关键基因J并验证了其功能。长童期性状可在短日照条件下，延长大豆营养生长期并且提高大豆产量，使大豆可以在热带赤道地区得以大面积种植和推广。