来自名为“中国”作物，液体黄金将借油菜合成(2)

我国自20世纪70年代末期开始引种霍霍巴木，直到20世纪90年代引种基本结束。然而，这一名为“中国”的油料作物，在我国至今没有进行良种选择研究，无性繁殖扦插技术也未完全突破，尚未产生经济效益。

与众不同的合成途径

过去十余年，科学家通过基因工程手段在油菜、亚麻芥等油料作物种子中合成霍霍巴蜡酯，这些油料作物种子中积累的蜡酯含量较低，且种子萌发率低。而霍霍巴的种子中，蜡脂占总含油量的95%以上，种子仍可以正常萌发，这暗示着霍霍巴种子中蜡酯的合成、储存及降解存在特殊的机制。

“我们这次获得的是染色体级别的高质量参考基因组，也是全世界第一个霍霍巴基因组图谱。”郭亮告诉《中国科学报》，此前，参考基因组的缺乏限制了霍霍巴种子中蜡酯合成相关机制的解析。

霍霍巴基因组图谱  华中农大供图

论文共同通讯作者、华中农大教授陈玲玲介绍，他们采用PacBio、Illumina和Hi-C测序相结合的方法，组装的霍霍巴参考基因组大小为887 Mb，Contig N50大小为5.2 Mb，注释了23490个编码蛋白质的基因。

随后，该团队着手分析了蜡酯合成机制。

陈玲玲介绍，霍霍巴种子中蜡酯的含量约为种子干重的50%，为种子萌发提供能量和碳源。蜡酯的合成主要是通过脂酰辅酶A还原酶FAR将脂酰辅酶A还原成脂肪醇。然后，在蜡酯合成酶WS的作用下，脂肪醇与脂酰辅酶A发生酯化反应生成蜡酯。

很多微生物，如不动杆菌、眼虫藻及深海藻类等也可以在细胞中合成蜡脂。但“霍霍巴蜡酯的碳链的长度与它们的不同，其功能也不一样。这可能是各物种中FAR和WS的底物偏好性不同所造成的。”郭亮告诉《中国科学报》。

他们分析霍霍巴种子中脂质的分布，结果表明，蜡酯主要富集在种子的子叶中，而含量极少的三酰甘油则主要富集在种子的胚轴。种子不同部位的转录组分析表明，参与蜡酯合成的相关基因脂肪酰基-CoA延长酶1基因（ScFAE1）、脂肪酸还原酶基因（ScFAR）和蜡酯合成酶基因（ScWS）在子叶中的表达量远高于胚轴中的表达量。同时，二酰甘油酰基转移酶（DGAT）在子叶中的表达量远低于其在胚轴中的表达量。

霍霍巴种子中脂质分子空间分布   华中农大供图

“编码脂肪酸合成和油脂储存相关蛋白的基因均偏向于在子叶中高表达。这些基因在空间上的表达差异，可能是造成蜡酯及三酰甘油在霍霍巴种子中存在明显分布差异的主要原因。”陈玲玲说。

“这些研究让我们深入了解霍霍巴蜡酯合成机制，为霍霍巴品种改良提供了理论基础。”中国农科院农业基因组所研究员崔鹏告诉《中国科学报》。

用油菜“借腹生子”

霍霍巴油昂贵的价格严重限制了它的使用范围，只是在一些药品、化妆品中被应用。郭亮介绍，目前，市场上大量的蜡酯需求主要是通过化学合成或基于脂肪酶的生物技术获得。然而，这些脂肪醇必须用化学合成方法才能获得，从而导致其成本过高。

因此，“如何生产廉价的类似霍霍巴蜡酯的需求日益迫切。”郭亮解释，利用基因工程和代谢工程在生物体内大量合成霍霍巴油相似的蜡酯成为首选。

科学家已经在实验室条件下用拟南芥和亚麻荠合成霍霍巴油相似的蜡酯。但它们的后代种子萌发成功率均不理想。