首个山苍子基因组图谱：揭秘精油合成分子机制

 
 
首个山苍子基因组图谱：揭秘精油合成分子机制  
 

山苍子花 陈炳华摄

山苍子，是我国南方家喻户晓的一种香树，其果实有香气，无毒，可治疗急性肺炎，有抗病毒抗菌消炎作用。山苍子精油还是高级化妆品紫罗兰酮的原料。

4月3日，《自然—通讯》在线发表中国林业科学研究院亚热带林业研究所（以下简称亚林所）研究员汪阳东团队的重要成果。该团队成功组装全球首个染色体级别的高质量山苍子基因组图谱，并基于此揭示樟科物种进化及其精油合成分子机制。

南方有香树

我国山苍子栽培面积21.60万亩，精油年产量14.01万吨，为世界上最大的生产国和出口国，每年产生的经济价值约20亿元。

山苍子作为木兰类分支樟目樟科的代表种之一，鲜果皮精油含量高达到4%~7%，单萜化合物含量高达98%。实际上，山苍子所属的樟科植物普遍富含丰富的单萜化合物，即樟脑、桉叶油醇、柠檬醛等。樟科植物是我国南方重要的经济和生态树种，全国约有20属、423种，在材用、药用、香料、医药方面都有重要的经济价值。

“目前，对樟科植物果实精油及精油主要成分单萜化合物的生物合成机理尚不清楚，制约了樟科植物精准育种。”中国科学院院士钱前告诉《中国科学报》。

论文通讯作者汪阳东介绍，樟科花小、花序形态多样、存在双性花和单性花，使得其形态演变及进化位置研究困难；樟科特殊香味关键化合物合成机理尚不清楚。因此，从基因组水平探讨樟科的进化、花形态演变分子证据及特殊香味的遗传基础，对揭示樟科植物的生物学特性、应用推广及遗传育种具有指导作用。

木兰类与双子叶植物为姐妹类群

2016年10月，汪阳东团队启动了山苍子基因组测序项目。经过3年多努力，圆满完成项目，获得了大小为1.37G，contig N50为607.34kb的基因组。通过Hi-C技术，他们进一步将基因组锚定到24条染色体上，锚定率94.56%，获得质量优良的山苍子基因组图谱。

山苍子基因组图谱 亚林所供图

汪阳东介绍，为开展樟科形态演变和香味合成的分子基础研究，他们对樟科在中国分布的20属47个代表种进行了低盖度基因组测序，16属23个代表种进行了混合组织和花苞转录组测序。

“基于山苍子基因组图谱和樟科各属代表种组学信息，我们发现，不完全谱系分选对木兰类与单双子叶植物分化起重要作用。”汪阳东在接受《中国科学报》采访时解释道，一般来说，物种间的关系可以通过一个或多个基因来进行还原。但当新物种形成过程极其迅速时，来自祖先的等位基因在分化后的物种中随机分配。这种不完全谱系分选的现象为通过基因树构建物种系统演化带来了极大障碍。

“木兰类植物的系统发育位置一直以来都是被子植物进化研究的热点问题。已发表的木兰类植物基因组获得了不一致的结果，木兰类既可能与单双子叶呈姐妹群，也可能分别与单子叶或双子叶呈姐妹群。我们的发现为樟科复杂的系统发育关系提供了新的证据。”汪阳东说。

山苍子属于木兰类植物。汪阳东说：“基于山苍子与其他被子植物基因组数据的系统发育分析，我们的结果较为支持木兰类与双子叶植物呈姐妹类群，晚于单双子叶分化后起源。”但基于溯祖法的系统发育异质性评估发现，不同的单拷贝基因显示出了不同的拓扑结构。这也说明木兰类的系统发育位置，不单单只通过增加数据就能够完全确定，其背后还隐藏着复杂的物种形成事件，例如不完全谱系分选等。

“该结果推进了木兰类系统位置的探索工作，将其系统发育问题提升为其起源与进化的问题。”汪阳东说。

揭秘樟科各代表属系统进化关系