首个山苍子基因组图谱：揭秘精油合成分子机制(2)

“我们在山苍子基因组中识别出了两次基因组复制事件（WGD）。古老的一次发生于木兰目与樟目分化之前不久，年轻的一次发生在樟科分化以前。”论文第一作者、亚林所副研究员陈益存告诉《中国科学报》。

陈益存进一步解释说，樟科有一些物种也具有两次基因组复制事件，但并不共享樟科近期的基因组复制事件，而是这些类群自身所特有的。

“有趣的是，樟科植物无根藤中并未识别出基因组复制事件，其特殊习性所导致的高碱基替换率是潜在的原因。”陈益存说，樟目的物种在大约300万年前经历了快速辐射，与基因组复制事件发生的时间一致。这说明基因组复制事件推动了樟目中的物种分化。

不同单拷贝基因的ASTRAL溯祖分析也暗示，在赛楠属、月桂属、山胡椒属、莲桂属以及鳄梨属等各自所在的分支曾发生过复杂的进化事件，导致了其多变的系统位置，是否存在网状进化或未完全谱系分选事件有待进一步的研究。

同时，樟目共享的基因组复制事件，是否由各分支独立的多次基因组复制事件组成，有待进一步的研究。

汪阳东团队 亚林所供图

此外，该团队通过樟科内不同分支代表种的转录组数据，揭示了樟科内部的系统发育框架。结果显示，无根藤为樟科最早分化的类群，而厚壳桂属、琼楠属、檬果樟属共同祖先的分化事件则稍晚于无根藤。

重要基因的鉴定

有了高质量基因组图谱，汪阳东团队鉴定了几种重要基因。

樟科花序形态特征是樟科分类的一个重要依据。通常，樟科花序有圆锥花序、穗状花序、总状花序、伞形花序。陈益存介绍，基于山苍子基因组及樟科13属28个物种花器官的转录组数据，他们发现，一个高度保守的参与花序形态发生的基因PETAL LOSS（FUWA）所构建的花序系统发育与樟科物种的系统进化对应，揭示了樟科花序从穗状花序、穗状圆锥花序向聚伞形圆锥花序、假伞形花序，到伞形花序演变的规律。

那么，山苍子和樟科树种特有的香味从何而来？该团队在高质量基因组图谱基础上，解析了关键化合物形成的分子机制。

芳樟醇、桉叶油醇、柠檬醛、α/β蒎烯、莰烯、香叶醇等单萜化合物是樟科精油的主要成分，如山苍子精油中单萜化合物高达98%。单萜化合物决定了精油的品质，具有抗病毒、消炎和杀菌的作用。

陈益存介绍，他们通过比较基因组分析发现，单萜合酶Mono-TPS在樟科发生了显著扩张。单萜合酶主要催化单萜化合物合成。

为进一步挖掘调控主要单萜化合物合成的关键基因，他们采用同源和异源瞬时表达，以及体外酶活验证，鉴定了调控樟科及山苍子精油主要化合物合成的关键酶基因LcuTPS42。

山苍子单萜合酶进化分析及功能验证 亚林所供图

钱前评价道，汪阳东团队以山苍子为研究对象做出的最新成果，揭示了单萜合酶基因家族在樟科中的演化，有效促进了樟科植物单萜化合物的多样性和特异性，对揭示樟科植物的生物学特性、指导樟科遗传育种研究，特别是加速分子育种进程具有指导作用。